扎根向下、向阳而上：植物感知重力的分子密码
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大家可能有过这样的经历：当你把一盆绿植横着放置几天后，会发现原本倾倒的茎秆又重新向上生长，而根系则重新转向土壤深处。那么，植物是如何知道哪边是上、哪边是下？这个看似简单的现象背后隐藏着一个极具魅力的科学问题——植物究竟如何感知重力，又如何将这一物理信号转化为精确的生长指令呢？接下来跟随小远走进植物重力学的世界来寻找问题答案吧~
PART 01
植物向重力性定义
向重力性（Gravitropism），是植物在感应重力方向刺激后，通过调整自身器官生长方向所表现出的定向生长现象。这一特性使植物的根系能够深入土壤以获取水分和养分，同时使茎叶向上伸展以获得光照和生长空间，是植物在陆地上生存繁衍的关键适应机制。
根据植物器官相对于重力矢量的生长方向，向重力性通常分为以下四类：
（1）正向重力性（Positive Gravitropism）
正向重力性是指植物器官顺着重力作用方向生长的特性。根是正向重力性的典型代表——当根尖指向地心方向时，根系得以深入土壤，并将植物固定于基质中，同时从深层土壤中吸收水分和矿质营养。
（2）负向重力性（Negative Gravitropism）
负向重力性是指植物器官背离重力方向（即向上）生长的特性。茎和叶柄是负向重力性的代表——地上部分逆着重力向上伸展，使叶片充分展开以获取光照进行光合作用，并为生殖器官的发育提供空间条件。
（3）横向重力性（Transverse Gravitropism/Diagravitropism）
横向重力性又称水平向重力性或向地水平性，是指部分植物器官（如地下茎、匍匐茎、部分侧根和侧枝）倾向于沿水平方向生长的特性。横向重力性使植物能够更好地利用土壤表层资源或在地表扩展覆盖范围，是植物株型塑造的重要机制之一。
（4）斜向重力性（Plagiogravitropism）
斜向重力性是指植物器官的生长方向与重力矢量呈一个稳定的倾斜角度，既不严格垂直也不完全水平。典型的斜向重力性器官包括侧根、侧枝以及部分禾本科植物的次生根。这种生长方式使植物能够避免主根或主茎过度垂直生长造成的资源竞争，实现土壤养分的广谱吸收、地上冠层的立体采光以及结构支撑的力学优化。从分子机制看，斜向重力性往往源于正向/负向重力响应与反重力偏移之间的动态平衡，最终通过重力设定点角度（Gravitropic Set-point Angle，GSA）稳定在某一倾斜角度。
值得注意的是，同一植物不同器官的向重力性类型会存在差异。例如，初生根通常具有明显的正向重力性，而次生根则往往趋近于水平生长；主茎具有明显的负向重力性，而侧枝、叶柄和地下茎更偏向水平生长。这一差异反映了植物在资源获取与结构支撑之间的精细平衡。
图1 植物GSA与茎根中重力感知部位图示。星号（从上到下）分别展示花序、茎、根的重力感知组织(Jiao et al., 2021)。
PART 02
植物向重力性过程
植物的向重力性可概括为四个连续的过程：重力感受、信号转导、生长素不对称分布以及器官的不对称生长(Jiao et al., 2021)。科学家对植物向重力性过程的探究跨越两百余年，1806年Knight借助离心装置，首次证实植物定向生长由重力调控；1880年达尔文父子通过环切实验，确定根冠是根系重力感知关键部位，为后续机理探索锚定研究位点。1900年淀粉体—平衡石假说被提出，成为解释重力感应的经典理论，此后Cholodny-Went激素模型补充了生长素不对称分布的弯曲机理。伴随分子遗传学发展，科研人员陆续挖掘LAZY、PIN等关键基因，从分子层面破解淀粉体联动蛋白介导重力感知的百年谜题，完善了重力信号从感知到响应的完整通路(李真等, 2010; 武迪等, 2016)。
重力感受
经典的淀粉-平衡石假说是植物重力感知的核心理论，该假说明确指出：根冠柱细胞和茎的内皮层细胞为重力特化的平衡细胞，其内富含淀粉的淀粉体充当平衡石（statolith）。当植物竖直生长时，淀粉体凭借自身密度沉降于平衡细胞底部的内质网附近；当植株发生倾斜后，淀粉体在数分钟内沿重力矢量重新沉降到细胞的新底部，通过物理压迫内质网膜，激活膜上的机械敏感离子通道，从而将重力的物理信号转化为胞内生化信号。这一过程被认为是植物重力感知的起始步骤。
图2 根冠被水平放至后柱细胞的淀粉体沉积方向（箭头所示）(Blancaflor and Masson, 2003)。
信号转导
在植物向重力性反应过程中，重力信号的转导是连接“重力感知”和“生长响应”的关键环节。当重力感知细胞中的淀粉体发生沉降后，引起细胞内部机械力分布变化，进而激活钙离子（Ca2+）、磷脂信号及相关蛋白复合体，其中Ca2+是重力信号最核心第二信使，介导物理信号向生化信号转换。
2026年2月，浙江农林大学卢孟柱课题组在Journal of Integrative Plant Biology杂志上发表了一篇题为“Calcium signaling mediated by glutamate receptor‐like protein PagGLR3.3 is involved in tension wood induction in poplar”的研究论文。该研究以84K杂交杨为材料，揭示了谷氨酸受体样通道蛋白PagGLR3.3所介导的钙信号在重力诱导应拉木（tension wood，TW）形成中的作用，并明确了Ca2+与活性氧（ROS）信号之间的协同调控关系。
双子叶树木在倾斜受重力刺激后，茎的上侧会分化出TW，其特征为：纤维具有G层（Gelatinous layer，胶质层）、纤维素含量增加、木质素含量降低、导管数量减少。该研究发现，在重力刺激处理早期（2h），茎的上下两侧呈现不对称的Ca2+分布：上侧（TW发生区）韧皮部薄壁细胞中的Ca2+显著下降，而下侧对生木（opposite wood，OW）的Ca2+则升高（图3）。进一步实验表明，使用钙通道抑制剂LaCl3处理或敲除PagGLR3.3基因均会导致胞内Ca2+水平下降（图4），进而促使形成层中超氧阴离子（O2-）大量积累，并上调纤维素合成及细胞壁发育相关基因的表达。这些变化使得直立生长的杨树自发产生典型的应拉木特征。
图3 早期重力刺激下84K杨树植株韧皮部薄壁细胞（PPCs）中Ca2+的分布(Yi An, 2026)。（A）顶端经重力刺激处理0h、2h和4h后的情况，红线表示顶端的茎区域，红色箭头为（B）中用于观察Ca2+的采样位点，位于茎基部与弯曲顶端之间的茎中部；（B）显示Ca2+沉积物的透射电镜图像，红色箭头突出显示代表性的Ca2+沉积物；（C）茎上侧与下侧韧皮部薄壁细胞中Ca2+沉积物的定量分析。
图4 重力刺激下CK株系与crispr‐PagGLR3.3#9株系韧皮部薄壁细胞（PPCs）中Ca2+的积累(Yi An, 2026)。（A）重力刺激0h、2h、4h和10h后，茎上侧与下侧中Ca2+沉积物的分布。红色箭头指示典型的Ca2+沉积物；（B）显示了（A）中重力刺激期间Ca2+水平的时间变化。
生长素不对称分布
重力刺激首先诱导胞内钙信号升高及激酶级联反应的激活，完成物理信号向生化信号的转换；随后，生长素极性转运调控进程被启动，其中生长素转运蛋白PIN家族（尤其是PIN2）在建立生长素不对称分布中发挥核心作用。
2025年9月，中国农业大学张静课题组联合南京农业大学张群课题组在PNAS杂志上发表了一篇题为“Antagonistic SnRK2 and PID kinases' action on auxin transport–mediated root gravitropism”研究论文。该研究揭示SnRK2激酶（SnRK2.2与SnRK2.3）可作为根向重力性的核心调控因子，通过直接磷酸化生长素转运蛋白PIN2第259位丝氨酸（S259）介导重力响应过程。
PIN2是根表皮与皮层中主要的生长素外排蛋白，其介导的生长素极性不对称分布是根系发生重力弯曲的直接动力。在根表皮细胞中，PIN2呈现顶端极性定位（朝向根尖方向）；而在幼嫩皮层细胞中，则呈基部极性定位（朝向根基部方向）。已有研究表明，蛋白磷酸化是调控PIN2极性定位与转运活性的最关键方式。该研究通过筛选拟南芥激酶缺陷突变体，发现蔗糖非发酵-1（SNF1）相关蛋白激酶2（SnRK2）的多个双突变体snrk2.2 snrk2.3、snrk2.2 snrk2.6及snrk2.3 snrk2.6均表现出根系向重力性反应缺陷。重力刺激后，snrk2.2 snrk2.3突变体根系生长素不对称重分布（外界刺激使植物器官生长素重新分配、两侧浓度不均一的过程）消失，同时表皮顶部、皮层基部细胞中PIN2丰度大幅下降。这些结果表明，SnRK2是维持PIN2极性定位、生长素不对称分配、根系正常向重力性的必需基因。之后作者通过Co-IP、LCI以及GST Pull-down实验验证SnRK2.2/2.3与PIN2亲水环（PIN2HL，磷酸化修饰富集区）特异性结合，进一步通过体外磷酸化实验验证SnRK2.2/2.3具有自磷酸化活性，并能高效磷酸化PIN2HL，其中S259为主要的磷酸化位点。此外，遗传回补实验表明，SnRK2通过磷酸化PIN2的S259位点来调控PIN2极性定位。
图5 SnRK2磷酸化PIN2并调控其功能(Sheng et al., 2025)。（A）SnRK2双突变体根系向重力生长缺陷；（B–E）snrk2.2 snrk2.3突变体重力刺激后生长素转运受损（B、C）、向顶部与向基部生长素转运受阻（D、E）。黑色箭头代表重力方向，白色箭头指示生长素运输流向；（F–H）snrk2.2 snrk2.3突变体根表皮与皮层细胞中PIN2极性定位紊乱，箭头标注PIN2极性分布位置；（I–K）Co-IP（I）、LCI（J）、GST Pull-down（K）证实SnRK2与PIN2亲水环（PIN2HL）存在蛋白互作；（L）体外激酶实验证明SnRK2可磷酸化PIN2亲水环；（M）胶内激酶实验检测SnRK2激酶活性；（N）质谱确定S259是SnRK2修饰PIN2的主要磷酸化位点；（O、P）PIN2S259A/PIN2S259D-GFP株系根系向重力表型（O）与皮层PIN2极性分布（P）；（Q、R）爪蟾卵母细胞（Q）与烟草BY-2细胞（R）中生长素外排实验。
之前研究报道过AGCVIII激酶PID通过磷酸化PIN2的S258位点抑制其转运活性，该研究通过结构模拟与磷酸化实验进一步阐明PID和SnRK2对PIN2的拮抗分子机制：SnRK2磷酸化PIN2的S259位点后产生空间位阻，可阻碍PID结合PIN2的S258位点，两个激酶形成位点竞争性拮抗开关，精细调控PIN2转运活性。
图6 SnRK2s与PID相互作用并抑制其活性(Sheng et al., 2025)。（A-C）通过Co-IP（A）、LCI（B）、Pull‑down（C）实验证明SnRK2s与PID之间存在相互作用；（D、E）SnRK2s或PID均不能使激酶失活的PIDk109D（D）或SnRK2.2K52N/SnRK2.3K51N（E）发生磷酸化；（F）在snrk2.2 snrk2.3原生质体中，PID介导的磷酸化水平增强；（G、H）爪蟾卵母细胞（G）与烟草BY-2细胞（H）的生长素外排实验；（I）SnRK2.2过表达能够缓解35S::PID过表达造成的根尖坏死表型；（J-M）PID-ATP-PIN2HL复合体的结构模型；（N）磷酸化模拟突变体PIN2HLS259D蛋白削弱了PID磷酸化修饰；（O–Q）玉米Zmsnrk2突变体根系向重力性受损（O），并且在正常/低硝态氮条件下叶片黄化加速（P和Q）。
由于生长素的不对称分布导致器官发育的不对称生长，这种现象在自然界非常普遍，在这里小远就不多加赘述了，如果大家看到有趣的案例，欢迎分享给小远哦~
PART 03
淀粉体通路新解析—LAZY蛋白
前面小远向大家介绍了植物向重力性过程中的“淀粉体-平衡石”假说。该假说提出，平衡石细胞内的淀粉体会沉降到细胞的新底部，从而启动重力信号的传递。然而，淀粉体沉降作为物理过程，究竟如何转变为植物体内的生理生化信号以实现重力感受，这一机制长期不明。
2023年9月，清华大学陈浩东课题组在Cell杂志上发表了一篇题为“Amyloplast sedimentation repolarizes LAZYs to achieve gravity sensing in plants”的研究论文。该论文解析了“淀粉-平衡石”假说的分子机制，其核心是植物偏离重力方向后，淀粉体可通过其表面的TOC蛋白携带LAZY蛋白一同沉降，并引导LAZY蛋白沿着重力方向在细胞膜上形成新的极性分布，进而调控植物的向重力性生长。
那么，LAZY是什么基因呢？此前研究中，科学家发现玉米和水稻的lazy突变体，其地上部分比野生型更偏离竖直方向，茎秆东倒西歪、匍匐在地，呈现“慵懒”状态，因而得名。陈浩东团队进一步在拟南芥中发现，lazy234三突突变体的幼苗根系随机生长、完全失去向重力性，且重力刺激引起的根尖生长素不对称分布消失。此外，野生型与lazy234三突突变体中淀粉体的沉降速率并无差异，说明LAZY蛋白不影响淀粉体沉降，而是负责沉降后的信号转导。荧光观察与免疫电镜等实验表明，LAZY2/3/4主要定位于拟南芥根尖柱细胞的细胞膜和淀粉体膜上，依靠自身的BH结构域结合膜磷脂，锚定在生物膜上。当植物偏离重力方向后，淀粉体的沉降直接驱动LAZY蛋白在柱细胞膜上沿重力方向形成新的极性分布，从而实现对向重力性的调控。
图7 缺乏LAZY2、LAZY3和LAZY4的拟南芥根系丧失向重力性反应及重力刺激诱导的生长素重分布(Chen et al., 2023)。（A、B）将Col、lazy234三突变体及其回补株系在白光下竖直培养4天（A），或在黑暗中培养3天（B）。上图：代表性幼苗照片。下图：根尖角度在圆周上每15°区间统计的分布频率，条柱形表示相对占比；（C、D）野生型与lazy234主根中DR5rev::GFP的表达情况：重力刺激前（左图），以及通过90°转向进行重力刺激约4小时后（右图）。重力转向前所有DR5rev::GFP/lazy234的随机主根已沿重力方向对齐，因此（D）左图中未标记重力矢量，箭头指示生长素在单侧的不对称积累。在（A）-（D）中，标有“G”的箭头表示重力方向。
图8 拟南芥LAZY2、LAZY3和LAZY4蛋白主要定位于根柱细胞的淀粉体与质膜上(Chen et al., 2023)。（A-C）白光下培养的幼苗根尖中，GFP标记的LAZY2、LAZY3和LAZY4蛋白（绿色）的定位；（D-F）柱细胞中LAZY2/3/4-GFP蛋白（绿色）在质膜及淀粉体被膜周围的精细定位。白色和红色箭头分别指示共聚焦或DIC显微镜下观察到的淀粉体；（G）免疫金标记追踪LAZY4-GFP，在4日龄光生长的LAZY4-GFP/lazy234白光苗根尖中免疫电镜观察。红色箭头指示质膜上的金颗粒；（H）蛋白‑脂质结合实验，纯化的GST、GST-LAZY2ΔCCL、GST-LAZY3ΔCCL、GST-LAZY4ΔCCL和GST-LAZY4bh12ΔCCL蛋白与各类磷脂膜孵育测定；（I-K）N端截短突变体LAZY2ΔN-GFP、LAZY3ΔN-GFP、LAZY4ΔN-GFP的根尖定位，红色箭头指示DIC显微镜下观察到的淀粉体；（L-N）截短株与全长株比较，全长及N端缺失的LAZY2/3/4-GFP/lazy234转基因株系在白光下竖直培养4天。图中显示根尖角度在圆周上每15°区间统计的分布频率，条柱形表示相对占比。将截短型LAZY2/3/4-GFP/lazy234转基因株系的根尖分布与全长株系进行比较。
该团队进一步研究发现，当植物相对于重力的方向发生改变时，LAZY4与蛋白激酶MPK3及MKK5的相互作用在短时间内迅速增强；而一旦根尖恢复竖直向下生长，这种互作便随之减弱。磷酸化的LAZY蛋白与淀粉体膜上TOC复合体（组分包括TOC34/120/132）的结合能力增强，从而锚定于淀粉体表面。借助淀粉体的沉降运动，LAZY蛋白被引导至柱细胞中沿重力方向的新下侧区域，进而在该侧聚集，调控PIN转运蛋白介导的生长素极性运输，最终影响器官的不对称生长。
图9 植物根部重力感知模型(Chen et al., 2023)。
今天，小远带领大家一起了解了植物向重力性的分子机制，探寻植物感知重力的生命密码。从重力感受、信号转导到生长素不对称分布，再到器官两侧差异生长，科学家们逐步揭示了植物将物理重力信号转化为生长发育响应的过程。目前，以“淀粉体沉降—LAZY极性建立—PIN蛋白重定位—生长素不对称分布—差异生长”为核心的理论框架已成为解释植物向重力性的主流模型。其中，LAZY家族蛋白、生长素运输载体PIN蛋白以及Ca2+等信号分子共同参与构建了从重力感知到生长响应的分子网络，为理解植物如何感知和响应重力提供了重要依据。
然而，植物重力生物学领域仍有许多谜题尚未完全破解。例如，非淀粉体依赖的重力感知机制是否广泛存在？机械力变化最初由哪些分子“感知”？重力信号又如何与光照、温度、水分等环境因子协同作用，共同塑造植物的生长发育过程？随着单细胞组学、活细胞成像和空间生物学等新技术的发展，这些问题正在逐步走向清晰。关于植物如何感知和利用重力，小远也将在后续推文中继续分享。
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