植物也能感知和响应触碰？
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伯小远在“植物中的温度感受器-知热篇”一文中，为大家介绍了近十几年来科学家们发现的一些潜在植物热感受器，揭示了植物如何“知冷知热”。除了温度，植物还能感知触觉，比如含羞草一碰就合、捕蝇草的捕虫夹快速闭合、黄瓜等攀缘植物卷须的向触性缠绕等等。这些看似“有意识”的行为，其实是植物对机械刺激的快速反应。这背后隐藏着一套复杂的“感知-传导-响应”机制，这种机制是近年来植物科学领域的研究热点。今天，小远就带大家走进植物的“触觉世界”，探索这些没有神经的植物是如何感知外界环境的。
01
植物触觉的定义与现象
植物触觉（Thigmo-sensing）是指植物通过特定细胞或组织感知外界机械刺激（如触碰、震动、压力、弯曲、风力摩擦等），并通过离子流动、激素调控、基因表达变化等细胞信号传导，使植物生理或生长状态发生改变的生物学过程(Braam, 2005; Monshausen and Haswell, 2013)。此外，渗透压变化等非接触性胁迫也可能通过改变膜张力激活部分相同的机械敏感通道，从而与触觉信号通路存在交叉。
植物对触觉刺激的反应通常可分为向触性反应（Thigmotropism）和感触性反应（Thigmonasty）。向触性反应的运动方向由刺激的位置或方向决定，例如葡萄藤、黄瓜等攀缘植物的卷须接触竹竿、篱笆等支持物时，接触侧细胞生长受抑制，非接触侧细胞加速伸长，导致卷须向支持物方向弯曲缠绕，助力植株攀爬以获取更多光照（图1）；植物根系在土壤中遇到石块等障碍物时，接触侧生长减缓，非接触侧继续生长，使根向远离障碍物的方向延伸，确保根系高效吸收水分和养分。相比之下，感触性反应的运动方向则与刺激方向无关，例如含羞草叶片在受到触碰时发生的快速闭合反应（图2）、捕蝇草叶片被昆虫触发时的快速闭合（图3）(Braam, 2005)。
图1 植物卷须的向触性反应。当植物卷须接触到支撑物时，其表面触觉敏感的表皮细胞会率先感知到机械刺激并传递信号。随后，卷须会沿支撑物逐渐卷曲缠绕，以此助力植物攀爬。图片来源：https://www.sciencefacts.net/thigmotropism.html。
图2 含羞草的感触性反应(Braam, 2005)。（a）含羞草的二回复叶在受到刺激前是展开的；（b）受到触碰刺激后，小叶发生闭合。
图3 捕蝇草的感触性反应(Braam, 2005)。（a）潜在的猎物接近张开的捕虫夹；（b）捕虫夹特写，可见触发毛；（c）捕虫夹第一阶段闭合时，交错的齿状结构将猎物困住。
02
触觉调控分子机制
在“植物以“忆”御“敌”“一文中，小远给大家介绍了捕蝇草的记忆机制与细胞内钙离子（Ca²⁺）浓度的动态变化密切相关，植物的触觉调控机制同样离不开Ca²⁺信号。在分子层面（图4A），机械信号通过机械敏感通道（MSCs）和类受体激酶（RLKs）被感知，导致胞内Ca²⁺和活性氧（ROS）水平的升高。钙调蛋白（CaM）对Ca²⁺信号进行解码，再结合茉莉酸（JA）、赤霉素（GA）、油菜素内酯（BR）、乙烯（ET）、脱落酸（ABA）和生长素（AUX）等多种激素的参与，引发转录因子（TF）介导的转录变化，进而调控触形态发生反应；在组织与细胞层面（图4B），机械刺激可增加或减少维管束面积，促进细胞壁增厚，并增强纤维素、木质素等细胞壁成分的合成。皮层厚壁组织和节根的细胞壁也会变得更坚固，从而提升结构支撑能力；在植株构型层面（图4C），机械刺激影响茎粗、节间伸长、分蘖数和根系构型等性状。地上生物量（AGB）通常会减少，不定根（ARs）数量增加，从而增强植物对机械力的整体抗性。地上部分与地下部分响应之间的相互作用，以及土壤紧实度的影响，进一步调节植物对机械刺激的适应性反应。
图4 植物对机械刺激的响应(Hansen et al., 2025)。
03
机械敏感离子通道
机械敏感离子通道能够感受并响应由外界触觉或环境变化引起的膜张力。目前在植物中已发现5类机械敏感离子通道：PIEZO通道、MCA（Mid1-complementing activity）通道、TPK（Two-pore domain potassium）通道、MSL（MscS-like）通道、OSCA（Osmotic stress-activated calcium-permeable channels）通道。
PIEZO
在动物细胞中，机械敏感离子通道PIEZO家族成员会形成三聚体复合物，可介导Ca²⁺转运并定位于质膜中。PIEZO通道在动物的轻触感知、剪切应力感知、痛觉感知等过程中不可或缺(Coste et al., 2010; Bagriantsev et al., 2014; Wu et al., 2017)。2021年5月，美国斯克里普斯研究所Ardem Patapoutian课题组在PNAS杂志上发表了一篇题为“PIEZO ion channel is required for root mechanotransduction inArabidopsis thaliana”的研究论文，作者发现植物中同样存在动物PIEZO的同源蛋白，并且对拟南芥PIEZO1（PZO1）在机械响应中的作用进行了探究，通过基因编辑敲除PZO1，在不同硬度（琼脂含量7~21g/L）和倾斜角度（60°或90°）的培养基中模拟根部机械压力环境，发现在高硬度的培养基中pzo1突变体根长显著低于野生型，表明PZO1在植物机械力响应中发挥作用（图5）。
图5PIEZO1调控根系穿透坚硬培养基的能力(Mousavi et al., 2021)。（A、B）WT和pzo1突变体在60°倾斜MS培养基中垂直生长9天后的根长；（C）18天龄WT和pzo1突变体幼苗根系穿透障碍层的表型。在达到障碍层之前，WT和pzo1突变体在1/2 MS+8.5g/L琼脂培养基上垂直生长至90°，障碍层为1/2 MS+12g/L琼脂培养基；（D）穿透不同浓度琼脂障碍层的根的百分比；（E、F）2周龄WT和pzo1突变体根系在致密培养基中的生长表型及根长。
同年7月，美国圣路易斯华盛顿大学Elizabeth S. Haswell课题组在Science杂志上发表了一篇题为“Plant PIEZO homologs modulate vacuole morphology during tip growth”的研究论文，发现植物中的PIEZO通道蛋白定位在液泡膜上，而不是在细胞质膜上，这表明植物细胞中的液泡膜比质膜具有更大的运动自由度，更适合作为机械感应位点。
作者在苔藓Physcomitrium中发现两个PIEZO同源基因PpPIEZO1和PpPIEZO2（图6A），进一步通过CRISPR-Cas9基因编辑技术获得单突变体ΔPP1、ΔPP2和双突变体ΔPP1/2，发现与WT相比，单突变体ΔPP1、ΔPP2植株的大小与野生型相似，但双突变体ΔPP1/2明显更小，根尖更短（图6B-D），并且双突变体ΔPP1/2中的细胞溶质Ca²⁺振荡显著降低（图6E）。
图6 PIEZO是细胞正常生长和细胞质Ca²⁺振荡所必需的(Radin et al., 2021)。（A）基于235个保守PIEZO结构域氨基酸序列构建的PIEZO家族系统发育树；（B、C）在铺有玻璃纸的培养基上由断裂原丝体生长7天、10天后的苔藓植株；（D）（B）中的黑色箭头最大强度投影图；（E）野生型（WT，n=12）和ΔPP1/2突变体（n=14）茎丝细胞中复杂Ca²⁺振荡信号识别出的固有模态函数进行周期–功率分数分析图。
作者发现oPpPIEZO1和oPpPIEZO2定位于液泡膜（图7A-D），进一步通过双分子荧光互补（BiFC）实验确定PpPIEZO2的C端朝向细胞质（图7E、F），与动物PIEZO一致，支持PpPIEZO从液泡向细胞质释放Ca²⁺的功能模型。
图7 PpPIEZO蛋白定位于液泡膜(Radin et al., 2021)。（A）在小立碗藓原生质体中瞬时表达胞质mCherry（玫红色）以及UBQ::oPpPIEZO1-mGFP、UBQ::oPpPIEZO2-mGFP或液泡标记物Vam3-mGFP，（A）中虚线框区域在底部面板中放大显示；（B）稳定表达与A相同构建体的亚顶端丝状叶状体细胞（绿色为mGFP；玫红色为叶绿体自发荧光）；（C）总蛋白提取物的免疫印迹结果，显示存在全长融合蛋白；（D）来自mGFP敲入株系的亚顶端茎丝细胞；（E、F）在小立碗藓原生质体中瞬时表达oPpPIEZO2（P2）的C端融合mRFP的N端或C端（分别表示为RN或RC）蛋白；mRFP的另一半被定位到胞质（表示为C）或液泡腔（表示为V）。mRFP荧光为玫红色。
此外作者还研究了AtPIEZO1（At2g48060）的定位与功能（图8A）。在藓类细胞中过表达全长oAtPIEZO1-mGFP时，该蛋白定位于液泡膜，不仅抑制了液泡过度膨大，还部分缓解了ΔPP1/2突变体的生长缺陷（图8B、C）。在这些转基因株系的顶端茎丝细胞中，液泡膜结构的出现频率显著升高，并且约有40%的细胞出现了新的“小气泡状液泡”表型（图8D、E）。在拟南芥中，AtPIEZO1同样定位于下胚轴和叶柄细胞的液泡膜（图8F）。随后，作者比较了野生型（WT）和两个AtPIEZO1 CRISPR-Cas9突变株（atpiezo1-9和atpiezo1-10）的花粉管液泡形态，结果发现，突变体株系的花粉管均表现出液泡膨大（图8G、H）。
图8 拟南芥PIEZO1定位于液泡并调控液泡形态(Radin et al., 2021)。（A）AtPIEZO1与PpPIEZO2的蛋白序列一致性分析；（B）稳定表达UBQ::oAtPIEZO1-mGFP的ΔPP1/2突变体的顶端茎丝细胞。绿色为mGFP，洋红色为叶绿体自发荧光；（C）AtPIEZO1对ΔPP1/2突变体液泡过度膨大表型的抑制作用；（D、E）经MDY64染色的顶端茎丝细胞液泡表型；（F）拟南芥下胚轴细胞（上）及叶柄细胞交界处（下）的AtPIEZO1-EGFP定位。绿色为EGFP，黄色为叶绿体自发荧光，玫红色为质膜标记物pm-RK；（G）以Calcofluor white（青色）和BCECF（红色）染色的花粉管投影图。白线表示花粉管尖端与膨大液泡之间的距离，该距离在（H）中量化。
MCA
拟南芥中鉴定出的两种质膜蛋白——MCA1和MCA2，是推定的Ca²⁺渗透性机械敏感离子通道(Yamanaka et al., 2010)，mca2突变体植株生长形态正常、根能正常感知琼脂硬度，但根中Ca²⁺吸收活性降低，而mca1/mca2双突变体植株的生长比单突变体植株和野生型更迟缓，表明MCA2在根Ca²⁺吸收中具独特作用，且与MCA1在植物生长中存在功能重叠。在水稻中，OsMCA1作为拟南芥MCA家族的唯一同源基因，被报道参与低渗胁迫响应并调控活性氧的生成(Kurusu et al., 2012)。
TPK
在拟南芥、水稻和大麦中，液泡型双孔钾通道（TPK）家族的成员AtTPK1、OsTPKa和HvTPK1均具有不同程度的机械敏感性，其中大麦HvTPK1在中等膜拉伸条件下即可显著激活，水稻OsTPKa需要更强的拉伸刺激，而拟南芥AtTPK1则需更大作用力才能实现激活。这些液泡型TPK通道兼具机械敏感与渗透敏感特性，能够通过感知跨液泡膜的渗透梯度变化发挥细胞内渗透传感器的功能。当植物遭遇洪水、暴雨等导致的快速外部渗透压变化的影响时，TPK通道会快速激活并释放液泡中储存的K⁺，以此维持细胞的渗透稳态，进而增强植物对渗透胁迫的耐受性(Maathuis, 2011)。
MSL
MSL家族蛋白是植物中一类重要的机械敏感离子通道，它们通过感知细胞膜上的张力变化（机械刺激），在植物适应机械力环境、维持细胞完整性和响应多种胁迫中扮演核心角色。拟南芥机械敏感离子通道MSL8在维持花粉水合过程中的活力方面发挥着关键作用(Hamilton et al., 2015)，而MSL10则调控拟南芥营养组织的低渗响应(Basu et al., 2020)。
2025年7月，中山大学苏诗豪课题组在Nature Communications杂志上发表了一篇题为“A mechanosensitive ion channel controls touch-triggered stigma movement through manipulation of calcium signature inTorenia”的研究论文，作者对具有触敏性双裂片柱头的夏堇（Torenia fournieri）开展了研究，夏堇柱头对机械刺激敏感，可在数秒内快速闭合（图9）。作者在未触碰条件下对花柱和柱头组织进行转录组测序进一步鉴定出两个在柱头中优先表达的MSL家族基因JUE1和JUE2，分析JUE1和JUE2的CRISPR突变体显示，jue1突变体完全丧失了触碰诱发的柱头运动能力，而jue2突变体则无此现象，这表明JUE1在该过程中发挥关键作用（图10），并且作者发现JUE1是触碰诱发胞质钙离子（[Ca²⁺]cyt）波传播所必需的。
图9 触碰会引发夏堇柱头裂片的闭合(Zhou et al., 2025)。（a）双裂片柱头（stg）在触碰后快速闭合，花冠远端裂片（co）已移除；（b）机械刺激无法从一个裂片传递至另一个裂片，黄色箭头指示被触碰的区域。
图10 机械敏感离子通道JUE1在柱头敏感运动中发挥关键调控作用(Zhou et al., 2025)。（a）利用反义探针（AS）和正义探针（S）在雌蕊中进行JUE1的RNA原位杂交，显示从第5阶段开始，JUE1在柱头内表面以及柱头-花柱连接处高表达；l：裂片；sty：花柱；pa：乳突细胞；绿色和橙色箭头指示两个切片的放大区域；（b、c）在本氏烟草叶片中，JUE1-GFP与质膜标记蛋白TfLTI6b-mCherry、内质网标记蛋白mCherry-HDEL的共定位结果，显示JUE1-eGFP蛋白主要位于质膜和内质网；（d、e）野生型（WT）、jue1-6和jue1-10突变体在触碰后的柱头行为及触敏性量化分析，显示jue1突变体完全丧失了触碰触发柱头的运动能力；（f、g）野生型和jue1-10突变体在不同渗透压冲击后的柱头行为及触敏性量化分析，显示与野生型类似，jue1-10突变体的柱头在高渗冲击下会闭合，在低渗溶液中会重新张开。
OSCA
2024年5月，湖南农业大学远方课题组在Nature杂志上发表了一篇题为“Osmosensor-mediated control of Ca²⁺ spiking in pollen germination”的研究论文，作者发现了植物低渗感受器OSCA2.1和OSCA2.2，阐明了渗透感受器依赖的花粉萌发过程中Ca²⁺震荡的调控机制。通过体外花粉萌发实验筛选了15个OSCA家族T-DNA插入突变体，未发现单突变体出现表型（图11a）；基于大肠杆菌中OSCA2.1、OSCA1.3和OSCA2.5的表达特征构建双/三突变体后，发现osca2.1/2.2双突变体植株花粉萌发率显著降低，且体内柱头萌发量少于野生型（图11b-e），表明OSCA2.1和OSCA2.2具有重要的生理功能。接着作者发现在高渗透压条件下，osca2.1/2.2双突变体植株花粉萌发率低于野生型；低渗透压条件下，其萌发率可恢复至野生型水平，但当培养基中的Ca²⁺浓度从5mM降至0.5mM时，突变体花粉无法萌发（图11f-h）。这些结果表明OSCA2.1和OSCA2.2通过调节花粉Ca²⁺浓度振荡来影响花粉萌发。
图11 OSCA2.1和OSCA2.2通过调节花粉Ca²⁺浓度振荡来影响花粉萌发(Pei et al., 2024)。（a、b）拟南芥单个OSCA基因T-DNA插入突变体（a）以及双突变体或三突变体（b）的花粉萌发率；（c）OSCA2.1和OSCA2.2的单突变体及双突变体的花粉萌发率；（d、e）野生型和osca2.1/2.2突变体的花粉置于野生型柱头上并用苯胺蓝染色后的显微图像（d）及萌发率（e）；（f）将osca2.1/2.2突变体花粉置于含高或低渗透压以及高或低Ca²⁺浓度的琼脂培养基上培养6h，然后在显微镜下观察；（g、h）在含5mM CaCl₂且渗透压不同的培养基（g）或低渗透压（420mOsm）且CaCl₂浓度不同的培养基（h）中的花粉萌发率。
同年8月，中国科学院上海植物逆境生物学研究中心赵杨课题组在The Innovation Life杂志上发表了一篇题为“Shedding light on hypo-osmotic sensing during pollen rehydration”的评论文章，对OSCA在植物低渗响应中的重要作用进行了评述。成熟的花粉处于脱水状态，具有极低的细胞内水势。当花粉接触柱头后，花粉粒吸水膨胀，从而启动花粉的吸水和萌发过程。在花粉复水过程中，植物细胞会遭受低渗胁迫，引起细胞膨胀并增加细胞膜张力和细胞壁张力。局部膜张力的升高可能会激活机械敏感型Ca²⁺通道OSCA2.1和OSCA2.2，进而调控花粉萌发过程中的Ca²⁺信号（图12）。
图12 花粉水合过程中机械敏感离子通道OSCA2.1和OSCA2.2感知膜张力的变化(Qin et al., 2024)。
在这篇文章中，伯小远给大家介绍了植物触觉的有趣现象，并给大家简单介绍了触觉调控的分子机制。文章重点聚焦植物中已发现的PIEZO、MCA、TPK、MSL、OSCA五大类机械敏感离子通道，这些机械敏感离子通道作为植物感知外界机械刺激的“分子开关”，将触碰、渗透压变化等机械信号转化为细胞内的Ca²⁺信号等分子语言，在花粉萌发、根系生长、柱头运动等关键生理过程中发挥核心作用。希望这篇文章能为大家在解析植物抗逆机制、推动作物抗逆育种及农业生产优化的探索中，提供极具价值的分子靶点与研究方向。
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