Hodgkin–Huxley动作电位模型
Hodgkin 和 Huxley (1952)构建了关于神经元动作电位产生过程的数学模型。动作电位的产生来源于膜电位快速变化,引起钠离子电压门控打开,钠离子内流进一步提高膜电位,产生去极化;然后钠离子通道失活,电压门控钾离子通道开启导致钾离子外流,降低膜电位从而产生复极化乃至超极化,之后钠钾泵活性增强,排出钠离子并回收钾离子,使得膜电位恢复静息电位
这一过程可以由如下一组方程来描述:
I是外部输入电流。V是膜电位,VK,VNa和Vl表示是钾离子,钠离子和漏电流(其它离子跨膜运输电流)的离子平衡电位。离子平衡电位就是电场驱动力和化学驱动力(离子浓度差)抵消时的膜电位。只有不等于这个膜电位才能产生驱动离子流动的状态。注意在教科书中,V,VK,VNa和Vl都是要减去静息电位的。也就是V其实是从零开始变化。
钾离子的离子平衡电位很低,因为膜内钾离子浓度更高,有向膜外的扩散的力,需要向内的电场力进行平衡。当膜电位上升,同时钾离子通道开启,钾离子就会外流。
钠离子的离子平衡电位很高,因为膜内钠离子浓度更低,有向膜内扩散的力,需要向外的电场力进行平衡。当钠离子通道开启后,钠离子就会进入膜内,直到膜电位到达钠离子平衡电位。
C_M是膜电容,C_M*dV/dt是膜电容充放电的电流。动作电位过程可以理解为给“细胞外液-细胞膜(磷脂双分子层,绝缘)-细胞质”构成的电容器充放电的过程。去极化就是充电,复极化就是放电。把静息电位作为基线,膜电位上升,也就是膜内增加正电荷就是充电,膜电位下降减少正电荷就是放电。
g_ion是所有离子通道都打开的最大电导(电导就是电阻的导数,g = 1/R),g_l是漏电流的最大电导。n和m分别是钾离子通道和钠离子通道单个亚单位开放的概率,钾通道有4个亚单位,钠通道有3个亚单位,亚单位全部打开整个离子通道才开放。h是钠离子通道的失活门开放概率。h只有na离子有。h会在绝对不应期保持为0,然后再往上升,对应na离子通道在绝对不应期是绝对关闭即失活,然后可以通过相对高的刺激强度而打开,也即相对不应期,再之后就可以基于正常的刺激强度而打开。从神经元整体来说,这个概率就是某个位置上的离子通道亚单位开放的比例(个人理解)。α是离子通道从失活到激活的速率常数,β是离子通道从激活到失活的速率常数。
α和β两个速率由膜电位控制:
模型图示如下,膜电容,钾,钠和漏电流电阻是并联的,分流同压。看这个图,外界输入电流往膜内,钠离子也流往膜内,钾离子电流和漏电流往膜外。给电容器充电是往膜内积累正电荷,放电就是反过来。
参考资料:
神经科学最重要的模型之一:Hodgkin-Huxley方程 - 知乎
郑筱祥,定量生理学
刘泉影等,人脑智能与人工智能
